【ポイント】
・クワガタムシの大顎の形成に関与する遺伝子を特定した。
・今回特定された遺伝子群は、様々な昆虫で見られる多様な大顎形態の進化にも関与 している可能性がある。
【研究背景】
昆虫の口（くち）の形態は非常に多様です。昆虫の口は、複数の異なるパーツから 成り立ち、その基本的な構成要素は昆虫全体で共通しています。しかしながら、バッ タのようにすべてのパーツが原始的な基本形態を留めている種類（図 1A・B）も数多 く存在している一方で、異なる食物やその他の用途に適応して、それぞれのパーツが 特殊な形態へと進化した例も様々な種類で見られます。例えば、花の蜜を吸うことに 適応しストロー状に変化したチョウの口（図1C）が、我々には馴染み深いですし、ヤ ゴが獲物を捕らえるための把握器も、口の一部が変形したものです（図1D）。
このように昆虫では口器の形態・機能的改変により、様々な食物の利用が可能にな
クワガタムシの大顎を形作る遺伝子を特定
名古屋大学大学院生命農学研究科（研究科長：川北一人）の後藤 寛貴（ごとう ひ ろき）特任助教（名古屋大学高等研究院兼任）らの研究グループは、北海道大学、ワシ ントン州立大学、モンタナ大学との共同研究で、クワガタムシの発達した大顎の形態形 成に関わる遺伝子群を特定しました。同研究グループは、昆虫一般で「肢」の発生に関 わる遺伝子群に注目し、その中の dachshund という遺伝子がクワガタムシの大顎の形 態形成と発達に大きく関与すること、また、aristaless と homothorax という遺伝子が、大 型のオスだけが有する特徴的な大顎形態の形成に関与すること実験的に示しました。
今回の発見は、我々に もなじみのあるクワガタムシの大き な大顎を作るメカニズムの 一端を明らかにしただけでなく、多様な形態を示す昆虫の形態形成のしくみを明らかに するうえでも重要な発見と言えます。
本研究成果は、米国の国際専門誌 Developmental Biology の2017 年2月号
（公表日：日本時間2017年2月2日（現地時間 2017年2月1日）に掲載され ました。
ったことのみならず、様々な用途への転用すら可能としてきました。このことは、現 在の昆虫の繁栄と放散の一因と考えられており古くから生物学者に注目されてきまし た。
我 々 が 注 目 し た ク ワ ガ タ ム シ（以下クワガタ）では、口の パーツの中でも「大顎」と呼ば れ る 部 分 が 極 端 に 発 達 し て い ます（図1E）。この大顎の発達 は、オスだけで見られるもので、 メ ス や 餌 場 を 巡 っ た オ ス 同 士 の 闘 争 に 用 い ら れ る こ と が 広 く知られています。我々のグル ープではこれまで、クワガタの 大顎に関して、大顎発達を引き 起こす内 分泌メカニ ズム
（Gotoh et al. 2011）や、オス と メ ス の 大 顎 の サ イ ズ 差 を 生 み 出 す 性 決 定 遺 伝 子 の 機 能 等 を解明してきました（Gotoh et al. 2014, 2016）。しかし一方で、 そ の 下 流 で 大 顎 形 成 や 発 達 に 関わる遺伝子群に関しては、ほ
とんどわかっていませんでした。そこで本研究では昆虫に見られる「口器形態の改変 機構」の一端を明らかにするため、大顎の形成とそのサイズ増大に関与する遺伝子群 の同定を目指しました。材料としては、インドネシア原産の世界で最も長い大顎を持 つ昆虫であるメタリフェルホソアカクワガタ Cyclommatus metallifer を用いました
（図2）。
本種は、研究室での飼育が容 易で世代時間も短い、大型オス と 小 型 オ ス の 誘 導 系 が 確 立 し ている。また、これまでの研究 で も 材 料 と し て 使 わ れ 知 見 が 多く、発現遺伝子カタログが完 成しているなど、他のクワガタ 種 に 比 べ て 実 験 材 料 と し て の ア ド バ ン テ ー ジ を 有 し て い ま す。
【研究内容】
大顎は、解剖学的には肢（あ し）が変化した器官と考えられ ているため、大顎の形態形成と 発達には、肢形成に関わる遺伝 子 群 が 関 与 し て い る 可 能 性 が 高いと考え、昆虫一般で肢形成 に 関 わ る こ と が 知 ら れ る 遺 伝 子群リストアップしました。
こ れ らの 遺 伝子 群 につ い て 、 RNA 干渉（RNAi）という遺 伝 子 の 機 能 を 一 時 的 に 失 わ せ る こ と が で き る 手 法 を 用 い て 解析を行いました。
その結果、dachshund とい う 遺 伝 子 の 機 能 を 失 わ せ た オ ス 個 体 で は 、 本 来 大 き く 発 達 す る は ず の 大 顎 が 小 さ く 歪 な 形態となっており（図 3）、こ のdachshund 遺伝子が、正常 な 大 顎 の 形 成 と 発 達 に 必 要 で あ る こ と が 明 ら か に な り ま し た 。 ま た 、 大 型 の オ ス で は 、 大顎の中央に「内歯（ないし）」 と 呼 ば れ る 構 造 を 有 し ま す が 、 この構造もdachshund遺伝子 の 機 能 を 失 わ せ た 個 体 で は 消 失しました（図3）。
大 型 オ ス に 特 徴 的 な 構 造 で
あ る 内 歯 の 形 成 に 関 し て は 、 dachshund 遺伝子のほかにも、 aristaless、またはhomothorax、 と い う 遺 伝 子 の 機 能 を 失 わ せ る と 消 失 し て し ま う こ と が わ かりました（図4, 5）。
つまりこれら遺伝子も、内歯の 形 成 に 関 わ っ て い る と 考 え ら れます。
今 回 の 研 究 で 大 顎 形 成 へ の 関与が明らかとなった3つの遺 伝子は、いずれも昆虫で一般的 に 肢 の 形 成 に 関 わ る こ と が 知 られ、aristaless は肢の先端部、 dachshund は 中 間 部 、 homothorax は基部の形成に必 要です。実際、肢におけるこれ らの遺伝子の働きは、クワガタ に お い て も 他 の 昆 虫 と 同 じ で した。つまり、クワガタではこ れ ら の 遺 伝 子 の 肢 に お け る 働 きは変えないまま、発達した大
顎の形成にも「使いまわしている」可能性が考えられます。
【成果の意義】
・昆虫の大顎形成メカニズムに関する重要な知見
これまで昆虫の大顎の形成に関わる遺伝子はあまり知られていませんでした。これ は、モデル昆虫として用いられているショウジョウバエでは、大顎が消失（退化）し ているため大顎形成に関する研究には用いることが困難であったことが挙げられます。 本研究はこれまであまり良くわかっていなかった昆虫の大顎形成メカニズムを解明す る手掛かりになる成果と言えます。
・クワガタの多様な大顎形態の発生機構を理解できる
クワガタの大顎は種類ごとに様々な形態をしています。そのような多様な形態を形 作るメカニズムは全く分かっていませんでしたが、今回見つかった遺伝子に着目する ことで、明らかにすることができるかもしれません。
【用語説明】
大顎（おおあご）：
昆虫の口を構成する 3 つのパーツの一つ。基本的にすべての昆虫が有する。主に食
物を噛むための用途に使われるが、昆虫の種類によっては退化していたり、大幅に形 態が変化していたりする。大顎の極端な発達は、クワガタの他にも、ヘビトンボや、 シロアリ、アリ、コガネムシなど様々な種類で見られる。なお、他の 2 つのパーツは 小顎（こあご）と下唇（かしん）（図1B参照）。
RNA干渉（RNAかんしょう；RNAi）：
二本鎖RNAと相補的な配列を持つmRNAが特異的に分解される現象。この現象を 利用することで、任意の遺伝子について、生体内にその遺伝子配列の二重鎖RNAを導 入によって、一時的にその遺伝子機能が阻害することができる。
dachshund遺伝子（ダックスフンドいでんし；dac）：
ショウジョウバエにおいて肢形成に関わる遺伝子として同定された遺伝子。その後、 多くの昆虫でショウジョウバエと同じように肢形成に関わることが明らかになった。 名前の由来は、この遺伝子の機能が失われると肢の中間部が欠失してしまい、犬のダ ックスフンドように短い肢をもつ表現型を示すことから。
【論文情報】 タイトル：
The function of appendage patterning genes in mandible development of the sexually dimorphic stag beetle（訳：性的二型を有するクワガタムシの大顎発生にお ける、付属肢パターニング遺伝子群の機能）
著者：
Hiroki GOTOH, Robert A. Zinna, Yuki ISHIKAWA, Hitoshi MIYAKAWA, Asano ISHIKAWA, Yasuhiro SUGIME, Douglas J. EMLEN, Laura C. LAVINE, Toru MIURA
掲載誌：Developmental Biology, 422: 24-32 (2017). DOI：10.1016/j.ydbio.2016.12.011.
